| ? Magnoliofitas aŭ Angiospermas
| |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| | |||||||
| Scienca klasifiko | |||||||
| |||||||
| Klasoj | |||||||
| |||||||
Magnoliophyta estas la nomo de taxón de plantoj lokita en la kategorio taxonómica de divido, kiu en la sistemo de klasifiko de Cronquist (1981,[3] 1988[4] ) koincidas en lia kadro kun kiuj en aliaj sistemoj de klasifiko estas la alvokoj angiospermas (en latino Angiospermae, kiel en la sistemo de klasifiko de Engler,[5] en la angla angiosperms, kiel en la moderna sistemo de klasifiko APG 2a de la 2003[1] ). La floroj de la angiospermas diferencas de la floroj de la resto de la espermatofitas ke posedas verticilos aŭ espirales ordemaj de sepaloj, petaloj, stamenoj kaj carpelos, kaj la carpelos enfermas al la ovoloj kaj ili ricevas la polenon sur lia surfaco estigmática en loko de rekte sur la ovolo kiel en gimnospermas [noto al].
En iuj sistemoj de klasifiko la flamo "magnoliofitas" (scienca nomo Magnoliophyta), pro tio ke ĝi kredis ĝis faras malmultan tempon kiu la magnolias estis la plej similaj floroj al la "angiosperma ancestral" (la unua planto de ĉi tiuj karakterizaĵoj, de kiu estus descendido la tuta resto de la angiospermas).
La termino "angiospermas" venas de du grekaj vortoj: αγγειον (angíon- glaso, amforo) kaj σπέρμα (sperma, semo); tiel, ĉi tiu termino formita signifas "semojn enujigitaj", en referenco kiu liaj ovoloj (kaj poste liaj semoj) estas enfermitaj de la fekunda folio portantino de la ovoloj aŭ carpelo. De ĉi tiu formo, la akno de poleno por fecundar al la ovolo, ĝi devas contactar surfaco de la carpelo preparita por tio (la "stigmo") en loko de fali rekte sur la ovolo kiel en gimnospermas.
La aparta strukturo de liaj floroj ne estas la sola diferenco kiun ili posedas kun la resto de la espermatofitas, aliaj morfologiaj karakteroj emblemoj estas: la redukto de la gametofito ina al nur kunigas malmultajn ĉelojn, la duobla fecundación (kun la formado de karakteriza nutra ŝtofo, triploide, nomita endosperma, samtempe ke fekunda al la ovolo), kaj xilema kaj floema karakterizaj, pli freŝaj ol la de la resto de la traqueofitas, kaj pli eficientes en multaj aspektoj (kvankam la xilema ŝajnas esti evoluita jam ene de la clado, estante la angiospermas pli komencaj similaj en liaj tuboj xilemáticos al la gimnospermas).
La angiospermas estas grupo de espermatofitas rekonita kiel monofilético de faras tre tempo pro liaj morfologiaj karakteroj emblemoj, kaj kies monofilia estis subtenita poste de la molekula analizo de ADN.
La diversificación kiu suferis ĉi tiun grupon estas asombrosa. En la registro fosilio aperas komence de la Cretácico (faras ĉirkaŭ 130 milionojn de jaroj), momento de la kiu aperas enormajn kvantojn de fosilioj de specioj tre diversaj, kvazaŭ ili estis aperintaj kun ĉiu lia diverseco de bato, kio Darwin nomis en lia momento abomeninda "mistero". Eĉ hodiaŭ proksime de la 90% de la teraj plantoj apartenas al ĉi tiu grupo. Kun ĉirkaŭ vivantaj specioj (Judd et al la. 2002), La angiospermas estas la respondecaj de la plej granda parto de la diverseco en espermatofitas, en embriofitas kaj en viridofitas.
Tiel kiel ĝi posedas multajn speciojn, ĉi tiu grupo karakterizas por posedi enorman diversecon de kutimoj, kaj esti okupinta preskaŭ ĉiuj eblaj ekologiaj niĉoj. Estas plantoj arbustivas kaj herbáceas, ilin estas teraj kaj akvaj, ili trovas tiel en la dezertoj kiel en la marĉoj, en la nivelo de la maro kiel sur la supro de la montoj. Lia diverseco de specioj estas multe pli alta en humidaj kaj tropikaj zonoj (ĉirkaŭ la 60% de la specioj estas de tropikaj zonoj kaj ĉirkaŭ 75% havas optimuman kreskon en tropikaj klimatoj), ili kie regas tute la pejzaĝo, kaj ĝi iras malpliigante lia numero al la altaj latitudoj, alvenante al posedi reprezenton empobrecida en la plej malvarmaj flaŭroj kiel la de la tundra (kiu ankoraŭ hodiaŭ estas regita de la coníferas).
La membroj de ĉi tiu divido estas la fonto de la plej granda parto de la nutraĵoj konsumitaj de la viro, tiel kiel de multaj unuaj materioj kaj naturaj produktoj. La dika de la monda nutrado procede de nur dek kvin specioj.
Enhavo |
La angiospermas povas difini kiel traqueofitas kun la sekvaj karakterizaj:
| Eraro kreinte miniaturon: |
| Eraro kreinte miniaturon: |
Aliaj morfologiaj karakterizaĵoj estas:
Tradicie la angiospermas estis klasifikitaj en monocotiledóneas kaj dicotiledóneas (ankaŭ nomitaj Liliopsida kaj Magnoliopsida). Ĝi hodiaŭ scias ke la dicotiledóneas ne estas monofiléticas, kaj kiu ĉi tiu sistemo de klasifiko ne reflektas la filogenia de la angiospermas.
Jam en 1999, Qiu kaj liaj kunlaborantoj[6] eldonis en la prestiĝa revuo Nature kiu, por la molekulaj studoj de la ADN, la angiospermas pli malnovaj (en la angla, basal angiosperms), estis, de pli malnova al malpli malnova: Amborellaceae, Nymphaeaceae, kaj nova ordo de 3 familioj al la kiu nomis Austrobaileyales, kiu komprenas al la familioj Schisandraceae, Trimeniaceae kaj Austrobaileyaceae. Ili determinis ke oni al oni ĉi tiuj tri clados iris elspezante de la ĉefa branĉo de la angiospermas, al ĉi tiuj 5 familioj hodiaŭ konas ilin al li kun la nomo de la gradoj ANITA ("ANITA grade" en la angla).
Nuntempe estas akceptita ke Amborellaceae estas la plej malnova familio de angiospermas, fratino de la tuta resto. Ĉi tiu punkto estis malakceptita de posta laboro kiu analizis la genoma kompleta de la plástidos de pluraj taxones, sed la laboro estis poste severe kritikita en liaj metodikaj faŭltoj (Soltis kaj Soltis 2004).[7]
En la 2002 Judd et al la. En la dua eldono de lia libro Plant Systematics, ili rekonis la eliĝon de ĉi tiuj malnovaj familioj de la clado pli freŝa de angiospermas, kaj al la clado pli freŝa nomis al li Kernon de la angiospermas (Core Angiosperms en la angla ), nomo kun kiu konas al la clado nuntempe.
Ene de la kerno de la angiospermas, pluraj genetikaj studoj, molekulaj kaj ankaŭ morfologiaj faktoj ĝis la 2006, ili konfirmis la ĉeeston de 5 clados klare difinitaj: la monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, clado kiu kunvenas al pluraj de la familioj kiuj Cronquist estis nomita Magnoliidae kaj kies nomo decidis konservi, kaj clado kiu komprenas al la tuta resto de la angiospermas (proksimume la 75% de la specioj de angiospermas), kiu antaŭe konis kiel "la de la dicotiledóneas tricolpadas", kaj ĝi nuntempe konas kiel "Eudicotiledóneas" ("Eudicots" en la angla).
La clado ke nomis Magnoliidae dividas siavice en du clados fratoj, oni kiu kunvenas al la Piperales kun la Canellales (Canellaceae kaj Winteraceae), kaj alia kiu kunvenas al la Laurales kun la Magnoliales. Ĉi tiuj du clados, kaj ĉi tiuj 4 ordoj de kiuj estas komponaĵoj, estas consensuado kiu estas monofiléticos.
La Angiosperm Phylogeny Group (Al.P.G.) Kunvenis la molekulan kaj genetikan informon kiu estis amasiginta en la lastaj jaroj sur la filogenia de angiospermas, kaj kun tio kreis unuan arbon taxonómico en 1998, kaj dua arbo taxonómico en la 2003. ĝi povas diri ke ĉi tiu estis la unua provo de igi taxones al ilin antaŭas en filogenia. Kiel noveco povas rimarki ke en la arbo de la 2003, ĝi evitis la uzon de la nomenclatura taxonómica klasika por supre de ordo, kaj la taxones superaj al ordo estis nomitaj kun senkonsideraj "nomoj". Ĝenerale la arbo de la 2003 (konita kiel APG 2a) estas bone akceptita por la scienca komunumo, kvankam nur punktoj de li estas consensuados por ĉiuj laboroj cladísticos faktoj ĝis nun (vidi ekzemple Qiu et al la. 2005),[8] Kaj ĝi devas konsideri ke ankoraŭ ne estas determinita la arbo filogenético (kaj sekve ankaŭ ne la taxonómico) definitiva.
En resumo, arbo filogenético consensuado ĝis nun estus tiel:
Sistemo de klasifiko kiu korpigis la lastaj antaŭas en filogenia al la klasifiko, estas la Sistemo de klasifiko APG 3a eldonita en la 2009 (kiu anstataŭis al la APG 2a de la 2003 kaj al la antaŭa APG de 1998). La korektoj al la sistemo de klasifiko APG 3a, realigitaj kun la laboroj kiuj estis eldonitaj poste al la 2009, ili povas trovi en la Angiosperm Phylogeny Website (en la angla), subtenita de unu el la membroj de la APG 3a (P. F. Stevens).
En letero kiu lin skribis al amiko, vi Babilas Darwin raportis al subita apero de la angiospermas kiel abomeninda "mistero". En la registroj fosilioj pli malnovaj, la unuaj plantoj vasculares datiĝas de faras 400 milionoj da jaroj. Poste en la Devónico kaj en la Carbonífero superregis la lycophytas, sphenophytas kaj progimnospermas, kiu estis regantaj ĝis faras ĉirkaŭ 300 milionojn de jaroj. La unuaj plantoj kun semo aperis en la Devónico malfrua, kaj tio portis al la tipa flaŭro de la Mesozoico regita de gimnospermas. La plej malnovaj fosilioj de angiospermas trovitaj ĝis nun datiĝas proksimume de faras 140 milionoj da jaroj (komencoj de la Cretácico), kaj la numero de specioj trovita pliigas okulfrape kun la tempo geológico, en komparo al aliaj plantoj ne angiospermas. diversificaron rapide de faras ĉirkaŭ 100 milionojn de jaroj, alvenante al regi la biomas de la globo krom polusaj regionoj faras ĉirkaŭ 65-75 milionoj da jaroj, dominancia kiu subtenas ĝis nun. Por tiu epoko jam ekzistis la plej granda parto de la familioj de angiospermas kiu konas nuntempe, kaj inkluzive iuj de la aktualaj varoj.
Ĝis nun de eldono de ĉi tiu artikolo, ĝi spekulas ke la unuaj angiospermas estis malgrandaj plantoj adaptitaj al vivi en la ombro, en lokoj perturbitaj kaj probable ankaŭ humidaj (Feild, Arens kaj Dawson 2003),[9] hipotezo nomita en la angla "the dark and disturbed hypotesis". La evidentecoj venas de la analizo de la "angiospermas basales" aktualaj. Koncerne al la evidenteco en la registro fosilio, Willis kaj McElwain markas ke la fruktoj fosilioj pli malnovaj trovitaj (apartenantaj al partoj de folioj, floroj, fruktoj kaj poleno de la clados ceratophyllales, juglandales kaj ranunculídeos, inter aliaj) posedas semojn lin sufiĉe malgrandaj kiel por supozi ke la unuaj angiospermas dissemis kaj colonizaban la medioj tra kio en ekologio konas kiel "strategio r", la strategio de la unuaj koloniantoj de la medioj perturbitaj (Willis kaj McElwain 2002). Ĝi devas konsideri ke por fari ĉi tiun analizon, Feild, Arens kaj Dawson supozis al Chloranthaceae kiel familio de angiospermas basales, kaj ili inkludis ŝin en lia analizo, tamen la ubicación de Chloranthaceae en la arbo filogenético ankoraŭ ne ricevas konsenton (Qiu et al la. 2005).[8]
Ŝajne, laŭ la registro fosilio la angiospermas estigis al malaltaj latitudoj (proksime de la Ekvatoro), en kiuj jam estis bone distribuitaj faras ĉirkaŭ 130 milionojn de jaroj, kaj ili revenis florísticamente elstaraj faras 120 milionoj da jaroj. Poste, ĝi faras ĉirkaŭ 100 milionojn de jaroj, ili dissemis al latitudoj pli altaj. En la registro fosilio de faras 70 milionoj da jaroj, la 60-80% de la trovita poleno en malaltaj latitudoj estas de angiospermas, dum kiu nur la 30-50% de la trovita poleno en altaj latitudoj estas de angiospermas, respondante la resto de la trovita poleno al gimnospermas kaj pteridofitas. Ŝajne ĉi tiu reticencia de la angiospermas por regi la flaŭron en la plej altaj latitudoj devis, en parto, al la limigoj estacionales de lumo kaj humido kiu estas al altaj latitudoj, limigoj kiuj devas esti proponita malmultaj ŝancoj al la koloniaj specioj de angiospermas por anstataŭi al la malnova vegetaĵaro, bone establita kaj adaptita, de gimnospermas kaj pteridofitas (Willis kaj McElwain, 2002). Ĉi tiu malpliigo de la diverseco kun la kresko de la latitudo, ĝi probable havis pli ol vidi kun limigoj en la biologio de la angiospermas ekzistantaj en tiu momento, kiu kun malaltaj indicoj de dispersión (Willis kaj McElwain, 2002). Fakte, ankoraŭ hodiaŭ la diverseco de specioj de angiospermas estas pli malalta ol la de gimnospermas en biomas borealaj kiel la de la tundra. Se bone la komencaj angiospermas ne ŝajnas esti estinta specioj invasivas en la altaj latitudoj, tiu scenejo ŝajnas esti ŝanĝita poste, kun la apero de angiospermas pli freŝaj por kiuj la altaj latitudoj ŝajnas esti proponita optimuma scenejo por regi la medion kaj especiarse poste. Ekzemple, la sudo de Gondwana ŝajnas esti estinta la origino de la varo Nothofagus, kiu aperis faras ĉirkaŭ 70 milionojn de jaroj kaj ankoraŭ nuntempe estas grava komponanto de la flaŭro de la Suda Hemisfero.
Koncerne al la malfrua apero de la angiospermas en la registro fosilio (proksimume 300 milionoj da jaroj poste ol la apero de la unuaj plantoj vasculares), kaj lia eksplodo de specioj post tio (kio Darwin nomis "abomenindan misteron" en letero sendita al amiko), la hipotezo kiun ili manipulas nuntempe estas:
1.- Sesgos en la registro fosilio
Ĝi signifus ke la angiospermas estigis multe antaŭe ke la unua registras trovitan fosilion, sed la unuaj angiospermas ŝajne estas pli malfacilaj de trovi ke la gimnospermas kaj pteridofitas de la sama epoko, devita ĉefe ke vivis en medio kun malalta potencial de preservación de la fosilioj. La molekulaj analizo kiu ili faris (la nomitaj "molekulaj horloĝoj" aŭ "molekula clock" en la angla) apogas en parto ĉi tiu hipotezo, sed sono forte pridubitaj pro falencias en lia metodiko kaj en la hipotezo kiun ili bazas, tial la rezultoj estas observitaj kun excepticismo por la scienca komunumo, kaj ankoraŭ estas temo de debato.
2.- Evoluado kiel respondo al la media ŝanĝo
Laŭ ĉi tiu hipotezo la angiospermas aperis malfrue, sed lia evoluado estis rapide deĉenigita por profunda ŝanĝo en la mediaj kondiĉoj, tiel fisicoquímicas kiel bióticas (co-evoluado kun grupoj bestoj ekzemple), kiu en tre malmulta tempo ilin metis en grandan avantaĝon adaptativa koncerne al la gimnospermas kaj pteridofitas de la epoko. La hipotezo kiun subtenas ĉi tio estas 3: kiu supozas ke la media ŝanĝo fisicoquímico suma deĉenigis la especiación, kiu supozas rilaton kun la dinosaŭroj, kaj kiu supozas rilaton kun la insektoj. Estas la sekvaj:
2.1.- La hipotezo de la media ŝanĝo fisicoquímico
La evidentecoj markas ke bona numero de ŝanĝoj en la komponado florística de la Cretácico (faras 140-80 milionoj da jaroj) koincidas kun epoko de sumaj mediaj ŝanĝoj, kiu inkludas aktivecon tectónica levita, malpliigo de la oksigeno en la oceanoj, kaj ekspansio de la planko oceánico kun definitiva rompo de la Pangea kun la konsekvenca formado de la kontinentoj de Afriko kaj Sud-Ameriko, kaj revenante distinguibles la teleroj de Barato , Aŭstralio kaj Antarkto. Ankaŭ estis gravaj ŝanĝoj en la komponado de la atmosfero pro la intensa aktiveco volcánica (ĉefe kresko de la koncentriĝo de dióxido de karbono), probable subsiguiente kresko de la suma temperaturo, kresko de ĉirkaŭ 100 metroj en la nivelo de la maro, kaj la malapero de la polusaj glacioj.
La evidentecoj koncerne al la komponado florística markas ke en tiu sama epoko estis numero de ŝlosila novigoj en la angiospermas kiu ilin faris pli imunaj al la sekeco kaj sekve pli bona adaptitaj al la novaj mediaj kondiĉoj, inter kiuj inkludas foliojn reduktitaj en grandeco, ekstera mantelo de la semo kiu ilin protektis de la sekeco, la apero de faskoj vasculares pli eficientes en la alkonduko de akvo ("glasoj xilemáticos"), kaj la kutimo deciduo (kvankam ĉi tiu lasta karakterizaĵo ankaŭ estis observita en pluraj gimnospermas). Ĝis la tago de hodiaŭ ne estas evidenteco kiu tiuj sumaj mediaj ŝanĝoj (konitaj kiel la "epizodo superpluma" aŭ "superplume episode" en la angla) deĉenigis la diversificación de la angiospermas, nur estas evidenteco kiun ili okazis samtempe.
2.2.- La hipotezo de la coevolución inter la angiospermas kaj la dinosaŭroj
Ĉi tiu hipotezo subtenas ke la kutimoj alimenticios de la dinosaŭroj povas esti promociita la apero de la angiospermas. La evidentecoj markas ke en la epoko de la apero de la angiospermas la dinosaŭroj estis ĉefe saurópodos kaj estegosaurios, kiuj havis ampleksan dieton de ŝtofoj de coníferas, kaj devas esti reprezentita premo de herbivorismo grava en la pokaloj de la coníferas plenaĝaj, premo kiu certigis la disvolviĝon de la gimnospermas juveniles. Ĝi faras ĉirkaŭ 144 milionojn de jaroj ŝanĝis la komponadon de la komunumo de herbo-manĝaj, aperante novaj grupoj de dinosaŭroj ("ornithischianos", masticadores eficientes) kiu probable pliigis la mortecon inter la juveniles de gimnospermas, kreante klaraj en la kovrado de plantoj kaj novaj medioj tre perturbitaj. La evidentecoj de la vidpunkto de la angiospermas montras ke la angiospermas komencaj ŝajnas esti havita rapida ciklo de vivo kaj alta kapableco de colonización de vivmedioj perturbitaj. Tamen nuntempe ĉi tiu hipotezo estas malakceptita de la scienca komunumo, ĉefe ĉar en analizo de la registras fosilion, la apero de la malsamaj tipoj de herbo-manĝaj dinosaŭroj ne ŝajnas esti correlacionada kun la diversificación de la angiospermas, nek en la tempo nek en la spaco.
2.3.- La hipotezo de la coevolución inter la angiospermas kaj la insektoj
La hipotezo markas ke la floroj de la Cretácico frua havis karakterojn kiuj ligas al la polinización zoófila, kiel stamenoj kun anteras mallongaj kaj malmulta produktado de poleno, kaj aknoj de kovritaj poleno kun materialo "pollenkitt-like" (kiu ilin aliĝas al la korpo de la insektoj kiuj ilin vizitas). Ili ankaŭ markas ke la trovita poleno estis de plej granda grandeco kiu kiu estas dissemita de la vento en efektiva formo. Krome, ŝajne la unuaj angiospermas jam prezentis signojn de esti autoincompatibles, kiu ne estis permesinta la autofecundación. Ĉiuj ĉi tiuj karakterizaĵoj sugestas ke jam la unuaj angiospermas estis polinizadas por insektoj. La avantaĝoj adaptativas de la polinización por insektoj estas: la eblo de genetika interŝanĝo inter individuoj tre malproksimaj kaj en loĝantaroj tre malgrandaj. Ĉi tio al ŝi faras tre allogan hipotezon, sed la registroj fosilioj estas dubasencaj. Ŝajne la buŝaj aparatoj de la insektoj kaj la specioj de angiospermas diversificaron proksimume en la sama epoko, sed la analizo ne montras tre signifan rilaton: la dípteros (muŝoj kaj moskitoj), la coleópteros (skaraboj) kaj la unuaj himenópteros (vespoj) aperis antaŭe ke la unuaj angiospermas, iuj himenópteros kaj la lepidópteros (papilioj kaj sfingoj) aperis pli aŭ malpli en la sama epoko kiu la angiospermas, kaj aliaj specioj de himenópteros, inkludante Anthophila (abeloj), ili aperis faras 100 milionoj da jaroj, tial estas pli freŝaj ol la angiospermas. Aliflanke, estas ĉiufoje pli evidentecoj kiuj la "polinizadores antaŭitaj" (abeloj, vespoj kaj muŝoj) devas esti ludita grava listo en la evoluado kaj radiado de iuj grupoj de angiospermas, sed la evoluado de la angiospermas kiel grupo ne eblas klarigita ekskluzive de lia coevolución kun la insektoj.
2.4.- Altaj impostoj intrínsecas de especiación
Alternativa ekspliko proponas ke la angiospermas simple havas altajn impostojn de mutacio, kion generas grava kvanto de plantoj adaptitaj al malsamaj mediaj kondiĉoj, kion vi promociu lia especiación por natura selektado.
Signifa parto de la aktuala flaŭro tiel de la Norda Hemisfero kiel de la Suda Hemisfero, ĝi aperis por la unua fojo al finoj de la Cretácico (faras 100-65 milionoj da jaroj), inkludante al familioj kiel Ulmaceae (estas registroj fosilioj de la varo Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (speciale Nothofagus) kaj Gunneraceae. La plej granda parto de la arboj aperitaj en ĉi tiu epoko, ili nuntempe havas dissendon kiu estas ĉefe tropika aŭ subtropika. Estas interese rimarki kiu la plej granda parto de la angiospermas aktualaj estas esence tropikaj en liaj asignoj, kun proksimume la duono de ĉiuj familioj de angiospermas internigitaj al tropikaj regionoj, kaj ĉirkaŭ tri kvaraj de la familioj alvenante al optimumaj de kresko en tropikaj medioj. Sekve, kvankam iuj de ili estas konsideritaj kiel de vivmedioj harditaj de la norda hemisfero aŭ de la suda hemisfero, probable ankoraŭ havas multaj de la karakterizaj kiu ilin permesis postvivi en la medio kiun ili estigis.
Al. ↑ En iuj tekstoj konsideras ke nur la angiospermas estas plantoj kun floroj, pro tio ke ili nur konsideras florojn al la floroj de angiospermas (kiu ancestralmente posedas verticilos aŭ espirales ordemaj de sepaloj, petaloj, stamenoj kaj carpelos, kaj ili posedas la ovolojn enfermitaj en la carpelos tiel ke ĝi povas konsenti ili tra la stigmo). Tie, sekvante la nomado de Pio Font Quer en lia Vortaro de Botaniko, ni konsideras ke floro" estas ĉiu branĉo de limigita kresko kiu posedu fekundajn foliojn, tial ĉiuj espermatofitas (tiel angiospermas kiel gimnospermas) posedas florojn, kiel tie difinita.
Morfologio kaj Ĝenerala
Sistema
Evoluado
Legadoj rekomenditaj